Биосфера, её основные компоненты и функции¶

Термин «биосфера», история появления термина и история учения о биосфере¶

Прежде чем приступить к изучению непосредственно биосферы, нужно разобраться в значении данного термина и в том, откуда данный термин появился.

Впервые термин «Биосфера» встречается во второй половине 18 века в трудах французского учёного-естествоиспытателя Жана-Батиста Ламарка.

В то время наметился переход от существовавшей натурфилософии — целостной системы самых общих законов естествознания, когда делалась попытка свести все доступные знания о природе в единую систему, при этом пробелы в знаниях заполнялись экстраполяцией уже известных фактов, к дифференциации науки.

Шёл поиск неделимых частиц, из которых слагаются тела разной природы. В то время термин биосфера был обычен среди французских учёных, однако под биосферой понималась не сфера жизни, а некие предполагаемые «глобулы», первоатомы.

Ещё раньше Ламарка, в середине 17 века Бернхардом Варениусом была издана книга «География генеральная». Именно в этом труде появилась идея (но не термин) выделения на планете специальной оболочки, в которой обитают живые существа, включающей в себя верхнюю часть земной коры, гидросферу, нижнюю часть атмосферы и собственно все живые организмы. Он считал эту оболочку предметом изучения географии.

В начале 19 века понятие об особой оболочке планеты (сфере жизни) широко использовал Александр фон Гумбольдт в своём труде «Космос». Эту оболочку он называл лебенссферой (немецкое лебенс — жизнь и греческое — сфера), гибридным термином, которым он пытался избежать терминологической путаницы с термином биосфера французских учёных («глобулы», первоатомы).

Впервые термин «биосфера» для обозначения сферы жизни использовал австрийский геолог Эдвард Зюсс в 1875 году в книге «Лик Земли». То, что именно он стал употреблять термин биосфера в современном понимании, далеко не случайно. Это произошло вследствие того, что геология во второй половине 19 века далеко опередила все другие естественные науки по методам систематизации огромного накопленного фактического материала.

Становление геологии как науки началось с момента возникновения в её недрах стратиграфии, которая позволила изучать взаимоотношения горных пород не только в пространстве, но и во времени.

Моментом зарождения стратиграфии у историков науки принято считать 1690 год, в котором в Италии вышел труд Нильса Стенона. В нем он сформулировал основные принципы стратиграфии. Однако бурное развитие этой науки началось после выхода в 1799 году в Англии книги Уильяма Смита, который впервые использовал остатки ископаемых организмов для определения относительного возраста горных пород. Изучение остатков древних организмов для познания прошлого нашей планеты имело исключительно важное значение не только для развития геологии, но и для всей науки в целом. Именно палеонтологический метод в стратиграфии позволил упорядочить во времени огромный фактический материал, собранный геологами.

Стратиграфия, основанная на палеонтологическом методе, открыла дорогу широкому использованию картографического метода в геологии (в виде составления геологических карт), что обеспечило пространственное упорядочение фактических данных. Поэтому геологи первыми из естествоиспытателей стали осуществлять пространственно-временное упорядочение огромного массива накопленных данных. Это и позволило им перейти к широким научным обобщениям, что и сделал Эдвард Зюсс.

В своих работах он удачно соединил термин биосфера с понятием внешней оболочки нашей планеты, заселённой живыми существами, в которую входят верхняя часть литосферы, вся гидросфера и нижняя часть атмосферы. Эдвард Зюсс первый уловил ростки новых тенденций в развитии науки — созданию целостных мировоззренческих концепций на основе обобщения обширного эмпирического материала. Однако в его биосфере живые организмы все ещё оставались сторонними самодостаточными телами. Он был ещё очень далёк от понимания их химического взаимодействия с окружающими их телами, ввиду несуществования в те времена таких наук, как геохимия и биогеохимия. Эти науки зародились позже, в начале 20 века.

Мысли о создании целостной системы взглядов, раскрывающей феномен «сферы жизни», в которой живые организмы выступают в качестве всемогущей геологической силы, преобразующей среду своего обитания, появились как у А. Гумбольдта в конце 18 века, так и у Вернадского В.И в начале 20 века.

Будучи студентом Петербургского университета, В.И. Вернадский в 1884 году впечатлялся лекциями Менделеева Д.И. и Бекетова А.Н.

Менделеев Д.И. «рисовал перед затаившими дыхание слушателями захватывающие картины химического единения Вселенной, объединяя проблемы химии неживой и живой материи, геохимии и космохимии в единый комплекс космического круговорота вещества».

Бекетов А.Н. разворачивал «перед слушателями яркую картину эволюции живой природы, подчёркивая единство растительного мира, зависимость растительных сообществ от географических условий их обитания».

Вернадский В.И., родившийся через четыре года после смерти своего предшественника А. Гумбольдта, хорошо знал и ценил его работы.

Непосредственным предшественником В.И. Вернадского и его учителем был основоположник современного почвоведения В.В. Докучаев. По мнению В.В. Докучаева, естествознание достигло больших успехов в изучении таких объектов природы, как живые организмы, минералы, горные породы. Однако изучались в то время именно отдельные объекты, «но не их соотношения, не та генетическая, вековечная и всегда закономерная связь, какая существует между силами, телами и явлениями, между мёртвой и живой природой».

Докучаев В.В. сконцентрировал своё внимание на почве — естественном теле, где происходит взаимодействие всех трех выделявшихся тогда «царств природы»: минералов, растений и животных. На примере почвы он всесторонне рассмотрел взаимодействие биотических и абиотических факторов в естественных телах. Поэтому, хотя термин «биосфера» в литературу ввёл не В.В. Докучаев, а Э. Зюсс, именно В.В. Докучаева считают основоположником современного учения о биосфере — естественном теле более высокого ранга, чем почва.

Развив идеи своих предшественников — Ж.-Б. Ламарка, А. Гумбольдта, В.В. Докучаева — и использовав, по существу, «бесхозный» термин Э. Зюсса, В.И. Вернадский создал принципиально новый подход к явлениям жизни.

Для учителя В.И. Вернадского — В.В. Докучаева — биотический и абиотический факторы были равноправными партнёрами формирования почвы. В.И. Вернадский же, перейдя на глобальный уровень, показал, что ведущим фактором, преобразующим лик Земли, является жизнь.

Её особенность (жизни) заключается не только в ускорении химических реакций, но и в том, что некоторые реакции вне организмов вообще не происходят при нормальных температурах и давлениях. Так, жиры и углеводы окисляются в организме при температуре около 37 °C, а вне его — при температурах 400–500 °C. Синтез аммиака из молекулярного азота в промышленных условиях осуществляют при температуре 500 °С и давлении 300–350 атм. А микроорганизмы без особых затруднений проводят эту же реакцию при обычной температуре и обычном атмосферном давлении.

Биосфера Земли представляет собой глобальную открытую систему со своим «входом» и «выходом». Её «вход» — поток солнечной энергии, поступающий из космоса, а «выход» — те образованные в процессе жизнедеятельности организмов вещества, которые в силу каких-либо причин ускользнули из биотического круговорота (иногда — на многие миллионы лет). Образно говоря, это выход в «геологию».

Учение о биосфере — комплексная наука, охватывающая несколько самостоятельных наук.

Особенности жизни в геосферах и структура биосферы¶

На суше глубина распространения жизни согласно данным, полученным при бурении Кольской сверхглубокой скважины, приблизительно 8 км. В пределах океана жизнь распространена по всей толще, то есть примерно до 11 км. Вверх жизнь с активным обменом веществ идёт до изотермы 0 °C примерно до 6 км. Таким образом собственно биосфера — слой активной жизни, занимающий на суше максимум 12 км, а в океане 17 км, то есть тончайшая плёнка жизни на планете.

Подсферы¶

Биосферу, как место современного обитания организмов, можно разделить на три подсферы (рис. 1):

• геобиосфера — верхняя часть литосферы, населённая геобионтами;
• гидробиосфера — гидросфера без подземных вод, населённая гидробионтами;
• аэробиосфера — нажняя часть атмосферы, населённая аэробионтами.

Геобиосфера состоит из:

• террабиосферы (террабионты) — поверхность суши, состоящая из фитосферы — образована толщей наземной растительности с сопутствующими представителями других царств природы, простирается от поверхности земли до верхушек деревьев (0–150 м) и педосферы (педобионты) — почвенный покров (2–3 м).

• литобиосферы (литобионты) — глубокие слои земной коры, состоит из:

  • гипотеррабиосферы — слой, где возможно жизнь аэробионтов (до 1–1,5 км) и
  • теллурбиосферы, где возможна жизнь анаэробов (до 2–3 км, максимум 5–6 км).

  Живые организмы при этом обитают в толще литобиосферы в основном в порах горных пород, заполненных подземными водами.

Существует много видов, особенно животных, обитающих только в подземных водах так называемых стигобионтов или троглобионтов. Они населяют пещерные водоёмы и пластовые воды. Часть этих организмов проникли в пещеры и там приспособились к новым условиям существования и живут как под землёй, так и в поверхностных водах. Биоценозы их очень разреженные, но хемосинтезирующие бактерии достаточно обычны. В жизни подземных существ нет ритмов. Они растут, размножаются, бывают активными круглогодично.

Жизнь может существовать, хотя бы теоретически, и глубже. Гидротермальные источники срединно-океанических хребтов «курильщики» (также известные как «чёрные курильщики») извергают геотермальную воду температурой до 400 °C. Из-за большого давления эта вода не кипит, а находится в сверхкритическом состоянии. Перегретая жидкая вода обнаружена в литосфере на глубине 10 км, так что теоретически там могут существовать и организмы. Глубже 25 км, по оценкам, должна существовать критическая температура в 460 ºС, при которой при любом давлении вода превращается в пар и жизнь невозможна.

На больших высотах в горах (около 6 км) расположена высотная часть террабиосферы — эоловая зона (эолобионты). Здесь уже невозможна жизнь высших растений и других организмов продуцентов. Это царство членистоногих и некоторых микроорганизмов.

Гидробиосфера включает в себя всю воду планеты, за исключением подземных вод. В ней выделяют:

• маринобиосферу (океанбиосферу) (маринобионты) — моря и океаны,
• аквабиосферу (аквабионты) — континентальные, главным образом пресные воды.

В гидробиологии каждое из этих образований подразделяется на более мелкие — плейстон, планктон, бентос и другие.

В учении о биосфере целесообразно подойти с другой стороны подразделению гидробиосферы, со стороны потока энергии, при этом выделяют:

• фотобиосферу — ярко освещённый слой (до 150–200 м),
• дисфотобиосферу — сумеречный слой, куда проникает до 1 % солнечного света (от 200 м до 1,5–2 км) и
• афотобиосферу — слой абсолютной темноты, где невозможен фотосинтез (глубже 1,5–2 км).

Аэробиосфера состоит из:

• тропобиосферы (тропобионты) — слой от вершин деревьев до высоты высоты наиболее частого расположения кучевых облаков (до 5–6 км), постоянно населённого живыми организмами,
• стартобиосферы (стратобионты) — слой (от 5–6 км до 6–7 км), где могут постоянно существовать микроорганизмы, главным образом в виде спор.

Выше аэробиосферы расположена парабиосфера — слой (между 6–7 км и 60–80 км), куда жизнь проникает лишь случайно и нечасто, организмы здесь могут существовать временно. Еще выше расположена апобиосфера (выше 60–80 км), где живых организмов нет, но есть заносное биогенное вещество.

Горизонтальные и внутренние структурные элементы биосферы¶

Выделение элементов биосферы в горизонтальном направлении является продолжением выделения образований общеземной размерности.

Более или менее известны лишь крупные экосистемы суши, в значительно меньшей мере экосистемы маринобиосферы, так же скудны данные о членении аквабиосферы.

В аквабиосфере признано деление на речные бассейны и на их группы, объединённые ареалами стока внутренних морей и крупных озёр или открытых морей и побережий океана.

Высший уровень горизонтального (вложенного) деления террабиосферы — биогеографические царства. Для следующего более низкого уровня используют понятие биогеографических областей. Области распадаются на природные пояса (биозоны), в рамках которых в зависимости от истории и формы биотического обмена формируются биомы. Внутри биомов или более высоко стоящих природных поясов направление сукцессионных процессов, определяемых литогенной основой и местными особенностями климата и почвообразования, создаёт ландшафтные разности, называемые биолокусами (индивидуальные ландшафты). Биогеоценотические комплексы и составляющие их биогеоценозы являются самым мелким подразделением.

Границы биосферы. Верхний и нижний пределы поля жизни. Граница между атмосферой и литосферой в гидросфере¶

Границы биосферы обозначить достаточно сложно. Если исходить из того, что биосфера — область распространения жизни, для выявления её границ можно использовать сведения о распространении живых организмов. При этом если мы вообще заводим разговор о границах жизни, мы предполагаем, что живые организмы не вездесущи, их жизнедеятельность, нахождение в отдельных участках пространства чем-то ограничена, а именно отдельными факторами среды, физико-химическими условиями.

Распространение жизни «вверх»¶

При поднятии в высоту большое значение для живых организмов имеет падение атмосферного давления. Например, на высоте 6200 м над уровнем моря его величина уменьшается вдвое по сравнению с таковой на уровне моря. На что это влияет: фотосинтез зависит от парциального давления углекислого газа; процесс газообмена аэробных организмов прямо зависит от величины парциального давления кислорода.

Все организмы тем или иным образом связаны с субстратом, существование организмов, полностью осуществляющих свои функции вне связи с субстратом невозможно. Несмотря на это, организмы могут оказаться на огромной высоте, а именно в области с низким атмосферным давлением.

В высочайшей горной системе мира — Гималаях — растения произрастают на высотах больше 6200 метров над уровнем моря. Есть несколько публикаций о фиксации произрастания высших растений на предельных высотах. В частности, сведения об обнаружении Saussurea gnaphalodes (Соссюрея сушеницевидная) из семейства Сложноцветных на высоте 6400 метров над уровнем моря в северной части Эвереста (8848 метров над уровнем моря) датированные 1930 годом. Однако эти данные до сих пор не подтверждены. Также есть сведения о произрастании растений на высоте 6700 метров над уровнем моря.

Распространение зелёной растительности на таких высотах ограничено пониженным парциальным давлением углекислого газа. Пониженное парциальное давление углекислого газа не единственный лимитирующий фактор, наряду с ним также указываются: бедные питательными веществами субстраты, низкие температуры воздуха, свойства почвы, короткий вегетационный период, повышенное солнечное излучение, иссушающие ветры и другие факторы.

Естественно, что животные — насекомые, пауки — встречаются и на более высоких отметках, где питаются занесёнными туда питательными объектами.

Временное пребывание живых организмов в толще атмосферы регулярно регистрируется на высотах примерно до 10–11 км. Птицы обычны на высотах до 1–3 км. Одни из самых высоко летающих птиц — черные стрижи, беркут, ржанки, кряква, серый гусь, лебедь-кликун, горный гусь.

Рекордсменами являются грифовые птицы. Зафиксированы случаи столкновения с самолётом африканского грифа (рис. 2, слева) на высоте 12150 м и грифа Рюппеля (рис. 2, справа) на высоте 11277 м.

Летающие насекомые встречаются примерно до тех же высот, а заносимые восходящими воздушными течениями бактерии, споры, простейшие и некоторые другие мелкие организмы регистрировали на высоте 10–15 км и даже выше (описано нахождение бактерий на высоте 77 км, притом в жизнеспособном состоянии).

Верхней границей распространения жизни в атмосфере принято считать высоту 25–30 км в тропических широтах, 20–25 км в умеренных и 15–20 км в полярных, т. е. ниже озонового слоя атмосферы. То есть этот предел непреодолим.

У нас есть прекрасный объект, находящийся на орбите Земли, курсирующий на высоте порядка 400 км — Международная космическая станция (МКС). В первую очередь, МКС — площадка научных исследований. Не остался без внимания и вопрос о наличии жизнеспособных организмов на внешней поверхности станции. Российскими учёными проведён ряд исследований, заключающихся в отборе проб с внешней стороны станции, отправки их на Землю и исследованию полученных проб на наличие жизнеспособных бактерий и ДНК земных организмов. Были обнаружены жизнеспособные бактерии Bacillus licheniformis, Delftia, Mycobacteria. Как они там оказались? Предполагаемый механизм появления этих организмов на такой высоте — нелинейные сопряжённые механизмы электро-термомассопереноса восходящей ветви глобальной электрической цепи (табл. 1).

Вопрос о выживаемости в открытом космосе тщательно изучался экспериментально при экспонировании живых организмов в открытом космосе, когда была подтверждена многолетняя устойчивость представителей различных таксономических групп к корпускулярной радиации, жёсткому рентгеновскому и ультрафиолетовому облучению. В эксперименте EXPOSURE-E максимальные дозовые нагрузки составили до 0,4 мегагрей — единица поглощённой дозы ионизирующего излучения) в день. При такой дозовой нагрузке и средней летальной дозе для бактериальных форм от сотен грей, у объекта переносимого от поверхности Земли в открытый космос имеется потенциальная возможность сотни лет оставаться неповреждённым от радиационного воздействия.

Учитывая интенсивность генерации с поверхности Земли водного аэрозоля до 6 Мт в год (захватывающего и бактериопланктон) Земля может быть источником биокосмозоля, эмитируемого (испускаемого) в околоземное космическое пространство. Такой путь переноса позволяет обсуждать механизм панспермии (возможность переноса живых организмов или их зародышей через космическое пространство) по неаррениусовскому механизму, при котором живое вещество не привнесено с метеоритным материалом, но, напротив, активно рассеивается из биосферы Земли в межпланетное пространство.

Распространение жизни «вни绶

Нижняя граница биосферы связана с водной и твёрдой оболочками.

Что касается водной — то есть мирового океана, покрывающего 71 % поверхности Земли, то он заселён полностью. Углекислый газ океанических вод усваивается автотрофными организмами — растениями — в ходе фотосинтеза. Органическое вещество, создаваемое ими, обеспечивает существование всех морских организмов, даже на глубинах более 10 км.

Самая глубокая точка в океане — Марианский жёлоб, глубина которого по замерам 2011 года составляет 10 994 ± 40 м. Этот рубеж ещё называют границей между атмосферой и литосферой в гидросфере (блок 2).

В глубоководных желобах при всей кажущейся безжизненности организмы имеют достаточно благоприятные условия для жизни:

• температура исключительно стабильна (колебания не более 5 градусов при температуре 0–5 градусов, примерно),
• солёность практически не отличается от нормальной океанической (37‰),
• содержание растворенного в воде кислорода подвержено значительным колебаниям, однако участков с дефицитом кислорода ни разу обнаружено не было.

То есть по температуре, солёности и содержанию кислорода глубоководные желоба не отличаются какой-либо специфичностью и эти факторы не могут оказывать ограничивающего действия на развитие жизни в ультраабиссали (зона наибольших глубин, 6000–11000 м) по сравнению с абиссальными (глубоководные 3000–6000 м районы океана, более 75 % площади океана) глубинами.

Фактором, по которому ультраабиссальная зона отличается от всех лежащих выше зон океана, является гидростатическое давление, непрерывно возрастающее с глубиной. Как известно, с увеличением глубины на каждые 10 м давление возрастает на 1 атм и на глубинах 6000–11000 м достигает огромных величин — 600–1100 атм. Для организмов, обитающих почти на 98,5 % площади дна океана и в толще воды, составляющей более 99 % объёма океана, районы с таким давлением находятся за пределами нормальных условий существования как в настоящее время, так и на всем пути пройдённой этими организмами эволюции. Поэтому представляется несомненным, что к столь необычным для подавляющего большинства населения океана условиям могут приспосабливаться лишь сравнительно немногочисленные организмы.

Бактерии, простейшие, губки, кишечнополостные, ракообразные, морские ежи, рыбы — обитатели больших глубин (рис. 4).

Обитатели донных осадков, то есть непосредственно в грунте — разновидность бентоса — инфауна. Максимальная глубина проникновения в донные осадки — до нескольких метров, чаще — десятки сантиметров. Глубина проникновения организмов в толщу осадков ограничена содержанием кислорода. В Чёрном море осадочный слой оказывается стерильным уже на глубине 5 см, в Тихом и Индийском океане микроорганизмы обитают до 10–12 м, а в Каспийском море не менее чем на 114 м ниже поверхности дна.

Вернадский В.И. в своё время делал предположение о существовании жизни во всей толще осадочной оболочки Земли, однако на сегодняшний день эти предположения не подтвердились. Оказалось, что микроорганизмы распределены в подземных водах, а соответственно ограничивающим фактором являются температура вод и концентрация в них минеральных солей. Живые бактерии выявляются в подземных водах с температурой до 100 °С, хотя наиболее активная их жизнедеятельность ограничена «только» 80 °С. Экстремальным термофилам — некоторым бактериям — удавалось выживать при температуре 122 °C, однако максимально возможной является температура в 150 °C, так как при ней разрушается ДНК и другие жизненно важные молекулы. Предельная концентрация минеральных солей — 270 г/л. При глубоком бурении в Поволжье и Западной Сибири активная и разнообразная по составу анаэробная микрофлора была найдена на глубине 1–3 км, а иногда и глубже. В то же время, если минерализация вод превышает указанный предел бактерии отсутствуют и на меньших глубинах.

Следует сказать, что Вернадский В.И. указывал на то, что под биосферой нужно понимать не только зону существования живых организмов, но и продуктов их жизнедеятельности. Он определял такое понятие, упомянутое ранее, как «былые биосферы», — оболочку Земли, когда-либо подвергавшеюся воздействию жизни. В этом случае границы биосферы становятся размытыми. Молекулы кислорода, создаваемые автотрофными организмами, достигают верхних пределов атмосферы, в то же время органический углерод может перемещаться благодаря вертикальным тектоническим движениям от земной поверхности на значительные глубины.

Компоненты биосферы¶

В своих трудах Вернадский В.И указывал на то, что биосфера — не есть только так называемая область жизни. И это сказывается на её составе, то есть на её веществе.

Типы вещества по В.И. Вернадскому¶

В книге «Химическое строение биосферы Земли и её окружения» указано, что вещество биосферы состоит из семи глубоко разнородных частей (компонентов), которые, однако, геологически взаимосвязаны:

1. Живое вещество. Живое вещество представляет собой совокупность живых организмов, представленных миллиардами особей, непрерывно умирающих и рождающихся, обладающих энергией и являющихся геологической силой. При этом живое вещество через биогенную миграцию атомов связно с другим веществом биосферы.

   Примеры: животные, растения, грибы, бактерии, вирусы.

2. Биогенное вещество. Неживое вещество, создаваемое и перерабатываемое живыми организмами. Это вещество является источником чрезвычайно мощной потенциальной энергии.

   Примеры: некоторые осадочные породы (известняки, мел и другие), а также газ, каменный уголь, битумы, нефть, атмосферный кислород и другие.

3. Косное вещество. Это неживое вещество, образуемое процессами, в которых живое вещество не участвует.

   Примеры: породы магматического и метаморфического происхождения, некоторые осадочные породы; гранит, кварц и другие.

4. Биокосное вещество, которое создаётся одновременно живыми организмами и косными процессами, представляя собой динамически равновесные системы. Организмы в них играют ведущую роль. Эти биокосные массы являются сложными динамическими равновесными массами, в которых резко проявляется геохимическая энергия живого вещества — биогеохимическая энергия.

   Примеры: почвы, илы, кора выветривания, практически вся вода в биосфере, сланцы, почва и другие.

5. Вещество, находящееся в радиоактивном распаде — атомы радиоактивных элементов.

   Радиоактивный распад — спонтанное изменение состава или внутреннего строения нестабильных атомных ядер (нуклидов) путём испускания элементарных частиц, гамма-квантов и/или ядерных фрагментов. Процесс радиоактивного распада также называют радиоактивностью. Естественная радиоактивность — самопроизвольный распад атомных ядер, встречающихся в природе.

   Примеры: все атомы радиоактивных элементов.

6. Рассеянные атомы — отдельные атомы элементов, встречающиеся в природе в рассеянном состоянии. Они непрерывно создаются из земного вещества под влиянием космических излучений.

   Примеры: атомы микро- и ультрамикроэлементов: Mn, Co, Zn, Cu, Au, Hg и другие.

7. Вещество космического происхождения. Это отдельные атомы или молекулы, входящие в ионосферу из электромагнитного поля Солнца и проникновение атомов и молекул с просторов вселенной.

   Примеры: метеориты, космическая пыль.

Категории вещества, выделенные Вернадским В.И., частично перекрывают друг друга, поэтому с логической точки зрения данная им классификация не является безупречной. Например, радиоактивные изотопы накапливаются живыми организмами и, следовательно, могут входить в состав как живого, так и косного вещества. Вещество космического происхождения одновременно является и косным веществом. Атомы многих элементов являются и радиоактивными, и рассеянными одновременно.

Биокосное вещество по существу тоже нельзя рассматривать как особый тип вещества, так как по самому же определению Вернадского В.И. оно состоит из двух типов вещества — живого и косного, следовательно, это динамическая система (а не вещество), как и говорит сам Вернадский В.И. в своих трудах.

Современное живое вещество является биогенным, так оно образуется исключительно путём размножения составляющих его и существовавших ранее живых организмов.

Неживое вещество в биосфере может быть, как биогенным, так и абиогенным.

Биогенное вещество, как сказано выше, создано в результате жизнедеятельности организмов. Сюда относятся остатки отмерших организмов, продукты их линьки и опада: хитиновые покровы, волосы, зубы, листья деревьев, созревшие плоды и другое. Масса их может быть значительна, например, у древесных растений масса опада к концу жизни может превышать массу живого вещества в 3–4 раза. Биогенным веществом также являются экскременты животных и продукты внешнего метаболизма живых организмов.

Среди вещества внеземного происхождения ни живое ни биогенное вещество научно не установлены. Но есть абиогенное вещество внеземного происхождения. Все мы знаем о метеоритах, однако это довольно редкое явление. Большую же часть составляет метеоритная пыль с диаметром частиц в десятки микронов и ещё более мелкие. Это вещество легче всего диагностируется в глубоководных илах и в ледниках. Количество этого вещества по разным оценкам сильно варьирует и составляет очень приблизительно 104–106 тонн в год. Это не много пока мы не предоставим это количество за период существования планеты.

Живое вещество, однако представляет ещё более ничтожную часть биосферы. Если распределить его по поверхности планеты, то оно покроет слой толщиной 2 см. Между тем именно живому веществу, по мнению Вернадского В.И., принадлежит главная роль в формировании земной коры.

Вернадский В.И. придал сущности живого более глубокий смысл назвав его живым веществом, а не жизнью, органическим миром. Он вложил в него необходимость количественной его оценки. Он писал — «я буду называть совокупность организмов, сведённых к их весу, химическому составу и энергии, живым веществом».

Вернадский В.И. считал живое вещество формой активированной материи, подчёркивал, что эта энергия тем больше, чем больше масса живого вещества. Иногда эта же энергия может повышаться скачкообразно. Вернадский В.И. иллюстрировал этот аспект данными Дж. Курутерса, который наблюдал ежегодный перелёт саранчи над Красным морем. Пролёт стаи насекомых занимал целый день. Пространство занятое стаей было равно 6 тыс. км³, масса — 44 млн тонн, что отвечает количеству меди, свинца и цинка, взятых вместе которое было добыто в 19 веке.

Лапо А.В. в качестве параметров классификации вещества биосферы выбрал отличные от использованных В.И. Вернадским: характер вещества (живое или неживое), исходный материал (биогенное и абиогенное происхождение) и признак «земности» происхождения (земное и внеземное происхождение) (табл. 2).

Живое вещество¶

Признаки живой материи¶

Общепризнанного определения понятия «жизнь» на данный момент нет, но можно выделить признаки живой материи:

• Особенный химический состав. Живые организмы состоят из тех же химических элементов, что и объекты неживой природы, однако соотношение этих элементов существенно отличается. Основными в живой материи являются C, O, N и H. Известно свыше 2 миллионов органических соединений, входящих в состав живого вещества. В то же время количество природных соединений (минералов) неживого вещества составляет около 2 тысяч. А также тела живых организмов всегда построены из вещества, находящегося во всех трёх фазовых состояниях.
• Клеточное строение. Все живые организмы, кроме вирусов, имеют клеточное строение. Вне клетки жизнь отсутствует.
• Обмен веществ и энергозависимость. Живые организмы являются открытыми системами, они зависят от поступления в них из внешней среды веществ и энергии.
• Саморегуляция (гомеостаз). Живые организмы обладают способностью поддерживать гомеостаз — постоянство своего химического состава и интенсивность обменных процессов.
• Раздражимость. Живые организмы проявляют раздражимость, то есть способность отвечать на внешние воздействия специфическими реакциями.
• Наследственность. Живые организмы способны передавать признаки и свойства из поколение в поколение с помощью носителей информации — ДНК и РНК.
• Изменчивость. Живые организмы способны приобретать новые признаки и свойства.
• Самовоспроизведение (размножение). Живые организмы способны размножаться.
• Индивидуальное развитие (онтогенез). Каждой особи живого организма свойственен онтогенез — индивидуальное развитие от рождения до смерти.
• Эволюционное развитие (филогенез). Живой материи в целом свойственен филогенез — историческое развитие жизни на Земле с момента её появления до настоящего времени. Воспроизводство живого вещества происходит не по типу штамповки — абсолютного копирования предыдущих поколений, а путём порой медленных, порой более быстрых морфологических и биохимических изменений.
• Адаптация. Живые организмы способны адаптироваться, то есть приспосабливаться к условиям окружающей среды.
• Ритмичность. Живые организмы проявляют ритмичность жизнедеятельности, разного масштаба.
• Целостность и дискретность. Вся живая материя целостна, организована и подчиняется общим законам, при этом любая биологическая система состоит из обособленных, хотя и взаимосвязанных элементов
• Иерархичность. От биополимеров до биосферы в целом всё живое находится в определённой соподчинённости.

Свойства живого вещества¶

К основным уникальным особенностям живого вещества, обуславливающим его крайне высокую преобразующую деятельность можно отнести следующие:

• в живом веществе химические реакции идут в тысячи раз быстрее чем в неживом. Об этом свойстве можно судить по скорости переработки вещества организмами в процессе жизнедеятельности. Например, гусеницы некоторых насекомых потребляют в день количество пищи, которое в 100–200 раз больше веса их тела. Дождевые черви, масса которых примерно в 10 раз больше массы всего человечества, за 150–200 лет пропускают через свои организмы однометровый слой почвы. По представлениям В.И. Вернадского, практически все осадочные породы (слой до 3 км) на 95–99 % переработаны живыми организмами. Весь кислород атмосферы оборачивается через живое вещество за 2000 лет, углекислый газ — за 200–300 лет, а вся вода биосферы — за 2 млн лет.
• произвольное движение в значительной степени саморегулируемое. Вернадский В.И. выделяет две формы движения живого вещества: пассивную, которая создаётся ростом организма и их размножением и присуща всем организмам и активную, которая осуществляется за счёт направленного перемещения организмов.
• высокая скорость обновления живого вещества. В среднем для биосферы скорость обновления около 8 лет, для суши около 14 лет, для океана около 33 дней. Количество массы живого вещества, соответствующее данному моменту не может дать представления о том грандиозном количестве её, которое проводило свою работу в течение всего времени существования организмов. Общая масса живого вещества, прошедшего через биосферу, примерно в 12 раз превышает массу Земли. Только небольшая его часть законсервирована в виде геологических остатков, остальная же включилась в процессы круговоротов.
• живое вещество представлено в виде дисперсных тел — индивидуальных организмов, размеры которых колеблются в широком диапазоне — от вирусов до китов и секвой (диапазон больше 109 раз).
• устойчивость при жизни и быстрое разложение после смерти. Образовавшиеся после смерти органические и неорганические вещества быстро включаются в круговороты.
• высокая приспособительная способность к различным условиям и в связи с этим освоение не только всех сред жизни, но и крайне трудных по физико-химическим параметрам условий. Некоторые организмы переносят температуры, близкие к значениям абсолютного нуля (–273 °C), другие встречаются в термальных источниках с температурами до 140 °C, в бескислородной среде и других.
• способность быстро занимать все свободное пространство. В.И. Вернадский называл это всюдностью жизни. Эта способность связана с интенсивным размножением и со способностью организмов интенсивно увеличивать поверхность своего тела или образуемых ими сообществ.

Уровни организации живого вещества¶

Иерархичность организации живого вещества позволяет условно подразделить его на ряд уровней. Уровень организации живого вещества — функциональное место биологической структуры конкретной степени сложности в общей иерархии живого.

Выделяют следующие уровни организации живой материи:

1. Молекулярный. На этом уровне живое вещество организуется в сложные высокомолекулярные органические соединения, такие как белки, нуклеиновые кислоты и другие.
2. Субклеточный/надмолекулярный. На этом уровне живое вещество организуется в органоиды: хромосомы, клеточную мембрану, эндоплазматическую сеть, митохондрии, комплекс Гольджи, лизосомы, рибосомы и другие субклеточные структуры.
3. Клеточный. Клетка является элементарной структурной и функциональной единицей живого.
4. Органно-тканевый. Ткань — совокупность клеток, сходных по строению и функциям, а также связанных с ними межклеточным веществом. Орган — часть многоклеточного организма, выполняющая конкретный набор функций.
5. Организменный. Организм — неделимая единица жизни, её реальный носитель, характеризующийся всеми её признаками.
6. Популяционно-видовой. Популяция — совокупность особей одного вида, образующих обособленную генетическую систему, которая длительно существует в определённой части ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида. Вид — совокупность особей (популяций особей), способных к скрещиванию с образованием потомства и занимающих природе конкретный ареал обитания.
7. Биоценотический. Биоценоз — совокупность популяций разных видов, обитающих на конкретной территории.
8. Биогеоценотический. Биогеоценоз — совокупность биоценозов и абиотических факторов среды обитания.
9. Биосферный. Биосфера — оболочка Земли, преобразованная деятельностью живых организмов.

Тимофеев-Ресовский Н.В. указывал, что по специфическим элементарным структурам и явлениям можно выделять только четыре уровня организации живого вещества: молекулярный, организменный, популяционно-видовой и биосферно-биогеоценотический. Все эти уровни организации живого неразрывно связаны друг с другом.

Все остальные, дополнительные к этим четырем уровни (субмолекулярный, клеточный, внутриклеточный, тканевой, органный, популяционный, видовой, экосистемный (биогеоценотический, биомный, ландшафтный) и другие) выделятся не по специфическим внутренним процессам, а по удобству изучения.

Функции живого вещества в биосфере¶

Вернадский В.И. в работе 1980 года выделил 9 биогеохимических функций живого вещества биосферы:

• газовая — все газы атмосферы создаются и изменяются биогенным путём;
• кислородная — образование свободного кислорода;
• окислительная — окисление бедных кислородом соединений, имеет место для элементов Fe, Mn, Cu, N, C, H.
• кальциевая — выделение кальция в виде чистых солей;
• восстановительная — создание сульфидов металлов и сероводорода;
• концентрационная — скопление элементов рассеянных в окружающей среде;
• функция разрушения органических соединений — разложение их с выделением воды, углекислого газа и азота;
• функция восстановительного разложения — образование сероводорода, метана, водорода;
• функция метаболизма и дыхания — поглощение кислорода и воды, выделение углекислого газа с миграцией органических элементов.

Вернадский В.И. писал, что все причисленные выше функции могут выполнять простейшие одноклеточные организмы. В то же время все геохимические функции не может выполнять одна форма жизни. В ходе геологического времени происходила смена разных организмов, замещающих друг друга в исполнении функции без изменения самой функции.

Энергетическая (биохимическая) функция живого вещества

Эта функция проявляется в ассимиляции живым веществом энергии и передаче её по трофической цепи.

С энергетической точки зрения образование живого вещества — процесс поглощения солнечной энергии, которая в потенциальной форме аккумулируется в свободном кислороде и органических соединениях.

Минерализация органических соединений как внутри живых организмов, так и во внешней среде сопровождается высвобождением энергии, поглощённой при фотосинтезе. Энергия освобождается не только в тепловой, но и химической форме, носителями которой служат природные воды: обогащаясь углекислым газом, сероводородом и другими продуктами минерализации, воды становятся химически высокоактивными, преобразуя компоненты неживой природы.

Благодаря автотрофам солнечная энергия не просто отражается от поверхности, а глубоко проникает в глубь земной коры. На собственные нужды организмы расходуют не более 10–12 % ассимилированной ими энергии, остальная часть перераспределяется внутри экосистемы.

Живое вещество является довольно совершенным приёмником солнечной энергии. Вернадский В.И. подсчитал, что если поверхность Земли составляет едва 0,0001 % поверхности Солнца, то суммарная поверхность ассимиляционного аппарата растений — от 0,86 до 4,2 % от площади поверхности Солнца.

Солнце — не единственный энергетический источник всех биотических процессов. Наряду с фототрофами существуют хемотрофы.

Хемотрофы — организмы, получающие энергию в результате хемосинтеза — окислительно-восстановительных реакций, в которых они окисляют химические соединения, богатые энергией, в отличие от фототрофов, получающих энергию в результате фотосинтеза. Окислять хемотрофы могут как неорганические — например, молекулярный водород, серу, так и органические — углеводы, жиры, белки, парафины и более простые органические соединения. Выделяющаяся в реакциях окисления неорганических соединений энергия не может быть непосредственно использована в процессах ассимиляции. Сначала эта энергия переводится в энергию макроэнергетических связей АТФ (аденозинтрифосфата) и только потом тратится на синтез органических соединений.

Концентрационная функция живого вещества

Эта функция связана с избирательным поглощением живыми организмами веществ из внешней среды. Это может быть концентрация в ионной форме из истинных растворов (так строят скелет морские беспозвоночные) или из коллоидных растворов фильтрующими организмами.

Организмы извлекают из ненасыщенных растворов углекислые соли кальция, магния и стронция, кремнезём, фосфаты, йод, фтор и другие.

Водоросли концентрируют элементы, содержащиеся в среде в концентрациях не менее 10 мг/л, более энергично действуют бактерии. Животные потребляют их из живого вещества автотрофов, и концентрация многих элементов в животных выше, чем в автотрофах. Некоторые элементы сильно концентрируются в продуктах выделения животных.

Часть элементов концентрируется очень немногими организмами, но в значительных количествах. Так, радиолярии (одноклеточный планктон, сборная группа) строят свой скелет из аморфного кремнезёма (диоксид кремния) (рис. 5, справа), но одно семейство — акантарии (рис. 5, слева) — предпочитают использовать стронций. Редкий элемент ванадий входит в состав крови примитивных хордовых — асцидий (окиси ванадия составляют до 15 % золы). В Новой Зеландии нашли кустарник, в золе листьев которого содержится до 1 % никеля ¹.

В целом говорят о биофильности элементов биосферы: отношение их среднего содержания в живом веществе к содержанию данного элемента в литосфере. Наибольшей биофильностью характеризуется углерод, менее биофильны азот и водород.

Концентрация химических элементов живым веществом может проявляться в виде морфологически оформленных минеральных образований и в виде органоминеральных соединений.

Минеральные образования являются продуктами секреции специальных желёз, минеральный скелет живых организмов может быть карбонатный, фосфатный, сульфатный, образованный гидратами, гидроокисями и силикатами. Скелет животных может быть внутренним и наружным.

Минеральная составляющая высших растений представлена фитолитами — продуктами выделения в виде кристаллов или округлых включений, состоящих из кремнезёма или щавелевокислого кальция.

У некоторых животных скелет может быть построен из двух минералов, а иногда в их теле представлен и какой-нибудь третий минерал. Например, у некоторых моллюсков раковины сложены из арагонита и кальцита, а жевательный аппарат инкрустирован кристаллами гетита — гидрата окиси железа. Среди крупных таксонов организмов наибольшее количество минералов образуют многоклеточные животные: моллюски (20 минералов) и позвоночные (17 минералов).

Большинство минеральных образований плохо растворимо в морской воде и после отмирания организмов накапливается в осадках. Органоминеральные соединения быстро разлагаются и вновь включаются в биологический круговорот.

Деструктивная функция живого вещества

Данная функция выражается в деструкции неживого вещества и его вовлечении в биотический круговорот.

Живое вещество многократно использует элементы, вовлечённые в биотический круговорот. Однако есть пара проблем.

Во-первых, живое вещество не может использовать нужные ему элементы в каком попало виде, то есть органическая составляющая небиогенного вещества должна быть разложена до простых неорганических соединений — углекислого газа, воды, сероводорода, аммиака и так далее. Таким разложением занимаются сапрофиты.

Другая проблема — разложение неорганического вещества.

Морские сверлильщики — цианобактерии, водоросли и другие организмы, которые селятся в основном на карбонатных породах и играют значительную роль в возвращении в биотический круговорот не только кальция, но и других жизненно важных элементов — магния и фосфора. Кроме известняков их деятельность активна на эффузивных (магматических) породах и, например, стекле.

В морских экосистемах важным поставщиком карбонатного детрита выступают морские ежи и рыбы, специализирующиеся на поедании бентоса.

То есть в морских экосистемах карбонаты измельчаются в результате механической деятельности живого вещества. При разложении большинства породообразующих минералов на суше преобладает химическая деструкция.

Масштаб химической деструкции огромен. Например, высеянные бактерии из кишечника дождевых червей воздействовали на минералы, путём их разложения. Легче всего в раствор переходили щелочные элементы, затем щёлочноземельные, а также железо, кремнезём.

Цианобактерии, бактерии, грибы и лишайники воздействуют на породу неорганическими кислотами — угольной, азотной, серной и органическими. Высшие растения также осуществляют химическую деструкцию.

Разлагая те или иные минералы организмы избирательно извлекают из них, то есть вовлекают в биотический круговорот, кальций, натрий, фосфор, кремний и многие микроэлементы.

Деструктивная функция живого вещества — важный аспект деятельности в биосфере. Биосфера не только фабрика макромолекул, но и гигантская мельница, энергичнее всего работающая на суше и прибрежных сгущениях жизни.

«Мы не имеем на Земле более могучего дробителя материи, чем живое вещество»

Вернадский В.И.

Средообразующая функция живого вещества

Заключается в преобразовании физико-химических параметров среды в результате процессов жизнедеятельности. Данная функция является в значительной мере интегральной — представляет собой результат совместного действия других функций.

Если влияние внешней среды на организмы входит в круг традиционных тем биологии со времени её возникновения, то обратная связь — воздействие организмов на среду (жизни — на «нежизнь») — стала вырисовываться значительно позже. Выдающуюся роль в этом отношении сыграл труд Ч. Дарвина «Образование растительного слоя земли деятельностью дождевых червей» (1881). В нем на примере дождевых червей Ч. Дарвин впервые убедительно показал воздействие организмов на среду обитания.

Наиболее очевидное проявление влияния живого вещества на среду — механическое воздействие.

Многоклеточные животные, строя свои норы, в грунте, сильно изменяют его свойства (например, благодаря рыхлению почвы дождевыми червями объем воздуха в ней увеличивается в 2,5 раза). Изменяют механические свойства почвы и корни высших растений (особенно древесных): они скрепляют её и предохраняют от эрозии. Лесная растительность способна удерживать почву даже на склонах с уклоном до 20–40°. Подобным же образом действуют и нитчатые цианобактерии: они создают подобие сети, которая предохраняет почву от эрозии.

В водных экосистемах средообразующая роль живого вещества, пожалуй, проявляется наиболее отчётливо и многогранно.

Важнейшим средообразующим фактором в водных экосистемах являются фильтраторы зоопланктона и бентоса. Байкал своей исключительной чистотой обязан тому, что всю его водную массу трижды за год процеживает эндемичный веслоногий рачок Байкальская эпишура (Epischura baicalensis).

Среди морских сообществ, оказывающих наибольшее влияние на окружающую среду, выделяются коралловые рифы, мидиевые банки, поселения морских ежей, заросли бентосных водорослей — макрофитов.

Значительное влияние на водную среду оказывают и птичьи базары. У скал, на которых они расположены, прибрежная полоса шириной около 50 м интенсивно обогащается фекалиями птиц. В период гнездования содержание фосфатов и нитратов в морской воде может повышаться больше чем в 100 раз, а площадь участков моря, обогащенных этими элементами, иногда превышает 200 км².

На суше мощнейшим средообразующим агентом являются леса. Они регулируют поверхностный слой, увеличивают количество атмосферных осадков, охраняют поля от суховеев и пыльных бурь, очищают атмосферу от вредных газов и обогащают её кислородом, озоном и фитонцидами.

Посадки некоторых древесных и даже травянистых культур, обладающих повышенной транспирационной способностью, используются для биодренажа переувлажненных земель.

Менее всего средообразующее влияние живого вещества, казалось бы, должно проявляться в слабо заселённых местах биосферы. Но — очередной парадокс — именно в пустынях роль живого вещества оказывается весьма значительной.

Живое вещество изменяет не только химические, но физические параметры среды, её термические, электрические и механические характеристики.

Транспортная функция живого вещества

Неживое вещество само по себе перемещается по наклонной плоскости исключительно сверху вниз. Только в этом направлении движутся реки, ледники, лавины, осыпи.

Живое вещество — единственный (помимо поверхностного натяжения) фактор, обусловливающий обратное перемещение вещества — снизу-вверх из океана — на континенты, реализующий тем самым «восходящую» ветвь биогеохимического круговорота. В первую очередь это касается воды.

Высшие растения осуществляют транспирацию влаги из почвы в атмосферу. Подсчитано, что при образовании каждого грамма биомассы высшие растения испаряют 100 г воды.

Что же касается горизонтального переноса водяных паров в глубь континентов, то оно также производится при участии наземных растений. Первоначально осадки выпадают лишь на небольшом удалении от источников испарения (морей или крупных озёр), затем эта влага поглощается растениями, вновь испаряется ими и переносится в глубь материка воздушными потоками. Этот процесс повторяется неоднократно. Влага, как по ступенькам лестницы, поднимается на «верхние этажи» континентов.

Растения, как известно, потребляют из почвы не дистиллированную воду, а питательный раствор, состав которого они сами регламентируют. Элементам минерального питания растений, таким образом, также обеспечен биогенный транспорт, по крайней мере вертикальный.

Вносят свою лепту в вертикальное перемещение вещества в наземных экосистемах и роющие организмы, доставляющие на поверхность материал из подпочвенных горизонтов.

В море в транспортировке материала велика роль нектона, в частности рыб и млекопитающих. В глобальном масштабе благодаря транспортной функции живого вещества осуществляется перенос вещества против направления стока.

Во всех случаях транспортная функция осуществляется живым веществом активно. «Двигателем» при этом являются процессы жизнедеятельности.

Однако бывает и иначе, когда живые организмы лишь пассивно способствуют перемещению вещества, а в качестве «двигателя» выступают другие механизмы. Такого рода транспортную функцию выполняют цианобактерии и водоросли. Известно, что дно некоторых водоёмов бывает покрыто толстым ковром цианобактерий. Когда фотосинтез происходит наиболее интенсивно, в цианобактериальных матах накапливается кислород. Под действием его подъёмной силы фрагменты мата отрываются от дна, захватывая с собой частицы грунта. В устье Волги в весенние дни всплывших дернинок цианобактерий бывает так много, что создаётся впечатление ледохода. Это — первый случай.

В другом случае пассивную транспортную функцию в море осуществляют бентосные бурые водоросли. Во время штормов они отрываются от дна вместе с галькой, к которой прикреплены. По наблюдениям, проведённым на Баренцевом море, вес отрываемой таким образом гальки (и даже валунов) в отдельных случаях достигает 3,5 кг. Эти своеобразные «плавсредства» оказываются во власти бушующей стихии и становятся «на якорь» только после того, как волнение стихает — зачастую довольно далеко от места первоначального произрастания.

Газовая функция живого вещества

Способность изменять и поддерживать газовый состав среды обитания и атмосферы в целом.

С газовой функцией связывают два переломных момента в развитии биосферы. Первый относится ко времени, когда содержание кислорода достигло 1 % от современного уровня, что обусловило появление первых аэробных организмов. Второй связывают со временем когда концентрация кислорода достигла 10 % от современного, что создало условие для образования озонового слоя, что в свою очередь обусловило возможность освоения суши (до этого функцию защиты от УФ лучей выполняла вода).

Рассеивающая функция живого вещества

Она противоположна концентрационной и связана с рассеиванием веществ в окружающей среде. Проявляется через трофическую и транспортную деятельность организмов. Например, рассеивание вещества при выделении организмами экскрементов, смене покровов и другое.

Информационная функция живого вещества

Накопление живыми организмами информации, закрепление её в наследственных структурах и передача последующим поколениям.

Химический состав живого вещества¶

Ещё в конце 18 века стало ясно, что в составе живых организмов преобладают химические элементы, образующие на поверхности Земли пары и газы: кислород, углерод, водород, азот. Действительно, все организмы в основном состоят из воды и органического вещества. В то же время в любом организме обязательно присутствует некоторое количество химических элементов, которые при полном разрушении организма (испарении воды и сгорании органического вещества до углекислого газа) образуют минеральный остаток (золу). Исходным источником минеральных веществ является земная кора.

Выявление состава любого организма, а тем более расчёт среднего состава всего живого вещества представляет сложную задачу по многим причинам.

Прежде всего необходимо учитывать, что содержание основного компонента живых организмов — воды — варьирует в широких пределах. Например, в планктоне более 99 % слабосвязанной воды, а в стволах деревьев — около 60 %. Для того чтобы исключить влияние сильно варьирующих количеств воды и привести данные о содержании химических элементов к выражению, удобному для сравнения, применяется расчёт содержания элементов на абсолютно сухое органическое вещество, то есть высушенное до постоянной массы при температуре 102–105 °С. В этом случае получаются значения содержания элементов не в реальных живых организмах, а в их условной сухой биомассе.

В обезвоженном, высушенном до постоянной массы органическом веществе углерод составляет немногим менее половины, другими главными компонентами являются кислород, водород и азот. Первичное органическое вещество биоса Земли образуется преимущественно в результате фотосинтеза из углекислого газа и воды. Атомы водорода входят в структуру органического вещества, а кислород выделяется как метаболит.

Если не только избавиться от воды в организме, но и сжечь сухое органическое вещество, то будут удалены четыре главных элемента (кислород, углерод, водород, азот) и останется сумма так называемых минеральных веществ, входящих в состав организма, — зола. В золе можно более точно выяснить соотношение остальных (несколько десятков) химических элементов, находящихся в органах и тканях живого организма.

Знать относительное содержание химических элементов в золе наземных растений необходимо для сопоставления их с концентрацией элементов в минеральном субстрате, на котором они произрастают и из которого они получают зольные элементы.

То есть может быть три варианта выражения химического состава любого биологического объекта и глобального живого вещества. Относительное содержание химических элементов можно рассчитать:

• на живое (сырое) вещество организмов,
• на их сухую биомассу и
• на золу, то есть на сумму минеральных веществ.

Каждый из трёх вариантов расчёта используется для решения конкретных задач.

Определение кларков живого вещества затрудняется сильным колебанием концентрации химических элементов в индивидуальных организмах. Концентрация меняется в зависимости от систематического положения, среды обитания, стадии развития организма. Даже в одном организме концентрация одного и того же элемента в разных тканях и органах неодинакова.

Благодаря усилиям учёных разных стран установлено, что доминирующую часть массы живого вещества Мировой суши и всей планеты образуют высшие растения. Масса живого вещества океана в несколько сотен раз меньше.

Организмы континентальной части:

• зелёные растения — 2400 млрд тонн (99,2 %),
• животные и микроорганизмы — 20 млрд тонн (0,8 %).

Организмы океанов:

• зелёные растения — 0,2 млрд тонн (6,3 %),
• животные и микроорганизмы — 3 млрд тонн (93,7 %).

По этой причине состав растительности суши обусловливает состав всего живого вещества Земли.

Учитывая преобладание высших растений, можно считать, что в живой (сырой) биомассе Мировой суши содержится: 60 % воды, 38 % органического вещества, 2 % зольных элементов. При пересчёте на абсолютно сухую биомассу органическое вещество составляет 95 %, зольные элементы — 5 %.

Из более чем 90 химических элементов, встречающихся в земной коре, организмы используют лишь около двадцати. Шесть присутствуют всегда. Это — водород (Н), углерод (С), азот (N), кислород (О), фосфор (Р) и сера (S). Все эти элементы, кроме фосфора, могут образовывать летучие соединения и, соответственно, в процессе круговорота выходить в атмосферу.

На базе углерода построены все молекулы органических веществ, в том числе макромолекулы полисахаридов, белков и нуклеиновых кислот.

Наличие большого количества водорода и кислорода также неудивительно. Эти элементы не только входят в органические вещества, но и образуют воду, на которую приходится от 60 до 95 % массы организмов. В воде же обычно присутствуют ионы натрия, магния, хлора, калия и кальция, участвующие во многих физико-химических процессах, происходящих в живой клетке.

Кроме того, во всех организмах в очень небольших количествах содержатся так называемые микроэлементы: марганец, железо, кобальт и цинк. Наконец, существует ряд элементов, характерных не для всех, а только для некоторых групп организмов (например, бор, алюминий, кремний, ванадий, молибден, селен и йод). Содержание их обычно очень невелико, однако встречаются исключения. Диатомовым водорослям, к примеру, в довольно большом количестве необходим кремний, т.к. из его оксида (кремнезёма) состоят створки их панцирей.

Все химические элементы, входящие в состав тех или иных веществ, которые образуют тела организмов и вовлечены в различные метаболические процессы, являются незаменимыми. Если, к примеру, растению не хватает фосфора, то оно не может вместо него использовать азот или другой элемент. А нехватка азота не может компенсироваться обилием во внешней среде фосфора. Отсутствие или недостаточное количество нужного элемента в природе нередко ограничивает рост и размножение организмов. Последствия такого ограничения могут проявляться в глобальном масштабе в буквальном смысле этого слова.

Примером может служить крайне неравномерное распределение фитопланктона (микроскопических планктонных водорослей и цианобактерий) по акватории всего Мирового океана. Огромные по площади центральные области океана в тропических и субтропических областях, несмотря на благоприятные температурные условия и хорошую освещённость, представляют собой по сути «биологическую пустыню»: там очень мало фитопланктона, а соответственно, зоопланктона и рыб. Причина в том, что воды этих областей крайне бедны азотом и фосфором — элементами минерального питания, абсолютно необходимыми водорослям и цианобактериям. Высокая биомасса и продукция фитопланктона наблюдается только в прибрежных районах и тех немногих местах в открытом океане, где происходит подъем к поверхности глубинных вод, т.е. там, где есть приток азота и фосфора, причём в минеральной форме, доступной для использования этими организмами.

Биогенная классификация химических элементов

В.И. Бгатовым предложена биогенная классификация химических элементов, которая наглядно демонстрирует историю образования живого вещества (табл. 3).

Химические элементы, которые входят в состав живых организмов и выполняют биологические функции называют биогенными.

Он полагал, что химический состав современных живых организмов складывался под воздействием двух процессов:

• Постоянное изменение химического состава гидро- и литосферы (сдвиг соотношения химических элементов), происходящее вследствие вулканизма и выщелачивания горных пород.
• Появление генетического контроля **за сохранением сложившихся соотношений между химическими элементами внутри живых организмов, так как постоянство внутренней среды — необходимое условие их жизни.

В предложенной биогенной классификации все элементы периодической таблицы Менделеева подразделены на два типа: биогенные, которые участвуют в метаболизме живых организмов, и абиогенные, не участвующие в нем.

Биогенные элементы в свою очередь подразделены на пять групп, которые различаются между собой временем включения в метаболизм организмов (от ранних этапов развития живого вещества до четвертичного периода).

Эта биогенная классификация, демонстрирующая роль отдельных химических элементов в эволюции живого вещества, помогает говорить о наиболее важных круговоротах химических элементов.

Атомарный и молекулярный состав живых организмов

Химический состав живых организмов может быть выражен как атомный состав и как молекулярный состав.

Атомный

Атомный состав характеризует соотношение атомов элементов, входящих в живые организмы.

По относительному содержанию элементы, входящие в состав живых организмов подразделяют на:

O, C, H, N (98–99 %) Ca, K, Si, Mg, P, S, Na, Cl, Fe (1–2 %)

Mn, Co, Zn, Cu, B, I, F и другие

Их суммарное содержание в живом веществе составляет около 0,1 %.

Se, U, Hg, Ra, Au, Ag и другие

Их содержится менее 0,01 %

Молекулярный

Молекулярный состав отражает соотношение молекул веществ. В этом случае мы говорим о том, что в состав клеток химические элементы входят в виде ионов и молекул веществ:

Вода — 75–85 %

Минеральные соли — 1–5 %

Белки — 10–15 %

Липиды — 1–5 %

Углеводы — 0,2–2 %

Нуклеиновые кислоты — 1–2 %

Типы питания живых организмов¶

Живые организмы являются открытыми системами и зависят от поступления энергии (необходима для осуществления процессов жизнедеятельности) и вещества (необходимо для построения тела) извне. Процесс потребления вещества и энергии называют питанием.

Существует два типа питания: автотрофное и гетеротрофное. И исходя из типов питания выделяют следующие группы организмов по

Типу питания:

1. Автотрофы — используют в качестве источника углерода углекислый газ. Они способны создавать органические вещества из неорганических — углекислого газа, воды и минеральных солей. Растения и некоторые бактерии.

   Автотрофы в зависимости от источника энергии подразделяют на:

   1. Фотоавтотрофы — используют для биосинтеза световую энергию. Растения и цианобактерии.
   2. Хемоавтотрофы — используют для биосинтеза энергию химических реакций окисления неорганических соединений. Хемотрофные бактерии: водородные, нитрифицирующие, железобактерии, серобактерии и другие.
   3. Гетеротрофы — используют в качестве источника углерода органические соединения. Животные, грибы и большинство бактерий.

   По способу получения пищи гетеротрофы подразделяют на:

   1. Фаготрофы (голозои) — заглатывают твёрдые куски пищи. Животные.
   2. Осмотрофы — поглощают органические вещества из растворов через клеточные стенки. Грибы, большинство бактерий.

   По состоянию источника пищи гетеротрофы подразделяют на:

   1. Биотрофы — питаются живыми организмами.
      1. Фитофаги — питаются растениями. Зебры, зайцы и другие.
      2. Зоофаги — питаются животными. Львы, волки и другие.
      3. Паратрофы (паразиты) — нуждаются в живом белке, то есть питаются органическим веществом, входящим в состав живого организма. Бычий цепень, повилика, гриб-трутовик и другие.
   2. Сапротрофы — используют в качестве пищи органические вещества мертвых тел или выделения животных.
      1. Сапрофитные бактерии. Молочнокислые бактерии, уксуснокислые бактерии.
      2. Сапрофитные грибы. Пеницилл.
      3. Сапрофитные животные (сапрофаги)
         1. Детритофаги — питаются детритом (совокупность мелких неразложенных частиц растительных и животных организмов или их выделений). Дождевой червь.
         2. Некрофаги — питаются трупами животных. Гиены, грифы.
         3. Копрофаги — питаются экскрементами. Жук-навозник.
   3. Миксотрофы

   Имеют смешанный тип питания. В зависимости от условий обитания могут как синтезировать органические вещества из неорганических, так и питаться готовыми органическими соединениями.

   К ним относят насекомоядные растения, представителей отдела эвгленовых водоросле и другие организмы.

Масса живого вещества и продуктивность¶

По укрупнённым оценкам, общая масса живого вещества (в сухом виде составляющая 2–4 × 10¹² т) в миллиард раз меньше массы Земли (5,98 × 10²⁷ т). Если учесть, что обновление живого вещества на планете непрерывно происходит в среднем раз в 8 лет (фитомасса суши обновляется за 15 лет, а океана — за 1 день; вся биомасса океана — за 33 дня), то общая масса живого вещества, образованного за всю историю Земли (6,5 × 10²⁷ т), даже превышает массу планеты. Отсюда ясна та гигантская работа по преобразованию среды, которую осуществляет живое вещество.

Необходимо учитывать, что различные зоны и территории обладают разной продуктивностью и, следовательно, различной работой по преобразованию прилегающих сред. Так, биомасса почвенных животных всей биосферы составляет около 500 млн т; общая биомасса остальных животных суши меньше на 1–2 порядка. Биомасса океана состоит из 300 млн т растительного вещества и 6 млрд т зоопланктона и бентоса в сухом виде. Поэтому наибольшей продуктивностью обладают пойменные сгущения жизни: при площади менее 1 % они производят примерно 10 % живого вещества суши. Биота океана по массе составляет менее 0,2 % от биоты суши, однако их продуктивности совпадают (примерно 6 × 10¹⁶ т углерода в год).

Метаболизм живых организмов¶

Метаболизм — совокупность всех химических реакций, протекающих в живом организме. Его значение — обеспечение организма энергией и создание необходимых организму веществ.

Выделяют две составные части метаболизма:

1. Катаболизм (энергетический обмен, диссимиляция) — совокупность химических реакций, приводящих к образованию простых веществ из более сложных.

   Например, гидролиз полимеров до мономеров и расщепление последних до низкомолекулярных соединений — углекислого газа, воды, аммиака и других веществ.

   Энергия в этом процессе выделяется.

2. Анаболизм (пластический обмен, ассимиляция) — совокупность химических реакций синтеза сложных веществ из более простых.

   Например, образование углеводов из углекислого газа и воды в процессе фотосинтеза.

   Энергия в этом процессе поглощается.

По отношению к свободному кислороду организмы делят на три группы:

• Аэробы (облигатные аэробы) — организмы, способные жить только в кислородной среде (животные, растения, некоторые бактерии и грибы)
• Анаэробы (облигатные анаэробы) — организмы, неспособные жить в кислородной среде (некоторые бактерии)
• Факультативные формы (факультативные анаэробы) — организмы, способные жить как в присутствии кислорода, так и без него (некоторые бактерии и грибы).

Гетеротрофные организмы строят собственные органические вещества из органических компонентов пищи. Гетеротрофная ассимиляция сводится к следующем процессу:

1. Органические вещества пищи (белки, жиры, углеводы)
2. Простые органические молекулы (аминокислоты, жирные кислоты, моносахариды)
3. Макромолекулы тела (белки, жиры, углеводы)

Автотрофные организмы способны полностью самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических молекул, потребляемых из внешней среды. В процессе фото- и хемосинтеза происходит образование простых органических соединений, из которых в дальнейшем синтезируются макромолекулы:

1. Неорганические вещества (углекислый газ, вода)
2. Простые органические молекулы (аминокислоты, жирные кислоты, моносахариды)
3. Макромолекулы тела (белки, жиры, углеводы)

Процессы пластического обмена:

Фотосинтез — синтез органических соединений из неорганических за счет энергии света. Уравнение фотосинтеза:

Благодаря фотосинтезу растения обеспечивают себя и все живое на Земле необходимыми органическими веществами и кислородом.

Хемосинтез — процесс синтеза органических соединений из неорганических (углекислый газ и другие) за счёт химической энергии окисления неорганических веществ (серы, водорода, сероводорода, железа, аммиака, нитрита и других).

К хемосинтезу способны только хемосинтезирующие бактерии: нитрифицирующие, водородные, железобаткерии, серобактерии и другие (табл. 4). Они играют важную роль в биосфере: участвуют в очистке вод, способствуют накоплению в почве минеральных веществ, повышают плодородие почвы.

Среды жизни¶

Среда обитания (жизни) — комплекс всех абиотических и биотиче­ских условий, в которых живёт данный организм, популяция, биоценоз и так далее, то есть среды жизни формируют экологические факторы.

На нашей планете живое вещество освоило четыре среды обитания: водную, наземно-воздушную, почвенную и организменную (табл. 5).

Свойства биосферы¶

Целостность и дискретность¶

Целостность биосферы обусловлена тесной взаимосвязью слагающих ее компонентов. Она достигается круговоротом вещества и энергии. Изменение одного компонента неизбежно приводит к изменению других компонентов и биосферы в целом. При этом биосфера — не механическая сумма компонентов, а качественно новое образование, обладающее своими особенностями и развивающееся как единое целое.

Дискретность означает наличие у живых организмов «тела» (формы) и, соответственно, границ.

Централизованность¶

Центральным звеном биосферы выступают живые организмы. Это свойство часто недооценивается человеком и в центр биосферы ставится только один вид — человек (идеи антропоцентризма).

Биосфера способна возвращаться в исходное состояние, гасить возникающие возмущения, создаваемые внешними и внутренними воздействиями, включением определенных механизмов.

Гомеостатические механизмы биосферы связаны в основном с живым веществом, его свойствами и функциями. Гомеостатические механизмы биосферы подчинены принципу Ле Шателье–Брауна: если на систему, находящуюся в устойчивом равновесии, воздействовать извне, изменяя какое-либо из условий равновесия (например, физико-химические факторы среды), то в системе усиливаются процессы, направленные в сторону противодействия изменениям.

Ритмичность¶

Биосфера проявляет ритмичность развития — повторяемость во времени тех или иных явлений.

В природе существуют ритмы разной продолжительности.

Суточный ритм. Проявляется в изменении температуры, давления и влажности воздуха, облачности, силы ветра, в явлениях приливов и отливов, циркуляции бризов, процессах фотосинтеза у растений, поведении животных.

Годовая ритмика — смена времен года, изменения в интенсивности почвообразования и разрушения горных пород, сезонность в хозяйственной деятельности человека.

Разные экосистемы обладают различной суточной и годовой ритмикой. Годовая ритмика лучше всего выражена в умеренном поясе и очень слабо — в экваториальном.

Наблюдаются и более продолжительные ритмы — внутривековые и сверхвековые (11, 22–23, 80–90, 111 лет и другие).

Ритмические явления не повторяют полностью в конце ритма того состояния природы, которое было в его начале. Именно этим и объясняется направленное развитие природных процессов.

Круговорот веществ и энергозависимость¶

Биосфера — открытая система. Ее существование невозможно без поступления энергии извне. Основная доля приходится на энергию Солнца. В отличие от количества солнечной энергии, количество атомов вещества на Земле ограничено. Круговорот веществ обеспечивает неисчерпаемость отдельных атомов химических элементов. При отсутствии круговорота, например, за короткое время был бы исчерпан основной «строительный материал» живого — углерод.

Горизонтальная зональность и высотная поясность¶

Горизонтальная зональность — закономерное изменение природной среды по направлению от экватора к полюсам. Зональность обусловлена неодинаковым количеством поступающего на разные широты тепла в связи с шарообразной формой Земли. Зональный климат, воды суши и океана, процессы выветривания, некоторые формы рельефа, образующиеся под влиянием внешних сил (поверхностных вод, ветра, ледников), растительность, почвы, животный мир.

Наиболее крупные зональные подразделения — географические пояса. Они отличаются друг от друга температурными условиями, а также общими особенностями циркуляции атмосферы, почвенно-растительного покрова и животного мира. На суше выделяются следующие географические пояса: экваториальный и в каждом полушарии субэкваториальный, тропический, субтропический, умеренный, а также в Северном полушарии субарктический и арктический, а в Южном — субантарктический и антарктический. Аналогичные по названию пояса выявлены и в Мировом океане. Географические пояса протягиваются преимущественно в широтном направлении.

Внутри поясов по соотношению тепла и влаги выделяются природные зоны, названия которых определяются по преобладающему в них типу растительности. Так, например, в субарктическом поясе это зоны тундры и лесотундры, в умеренном поясе — зоны лесов, лесостепи, степи, полупустынь и пустынь, в тропическом поясе — зоны лесов, редколесий и саванн, полупустынь и пустынь. В связи с неоднородностью земной поверхности, а следовательно, и увлажнения в различных частях материков зоны не всегда имеют широтное простирание.

Зональность характерна и для Мирового океана. От экватора к полюсам изменяются свойства поверхностных вод (температура, соленость, плотность и прозрачность, интенсивность волнения и другие), а также состав растительности и животного мира.

Высотная поясность — закономерная смена природной среды с подъемом в горы от их подножия до вершин. Она обусловлена изменением климата с высотой: понижением температуры (на 0,6° С на каждые 100 м подъема) и до определенной высоты (до 2–3 км) увеличением осадков. Смена поясов в горах происходит в той же последовательности, как и на равнине при движении от экватора к полюсам. Отличием является присутствие в горах особого пояса субальпийских и альпийских лугов, которого нет на равнинах. Высотная поясность начинается в горах с аналога той горизонтальной зоны, в пределах которой расположены горы. Так, в горах, находящихся в степной зоне, нижний пояс — горно-степной, в лесной — горно-лесной и так далее. Количество высотных поясов зависит от высоты гор и их местоположения.

Большое разнообразие условий обитания и живых организмов¶

Биосфера — система, характеризующаяся большим разнообразием. Это свойство обусловлено следующими причинами:

• разными средами жизни (водной, наземно-воздушной, почвенной, организменной);
• разнообразием природных зон, различающихся по климатическим, гидрологическим, почвенным, биотическим и другим свойствам;
• наличием регионов, различающихся по химическому составу (геохимические провинции);
• биологическим разнообразием живых организмов.

В настоящее время описано более 3 млн видов. Однако не изучены многие насекомые и микроорганизмы, особенно в тропических лесах, глубинных частях океанов и в других малоосвоенных местообитаниях. Кроме этого современный видовой состав — лишь небольшая часть видового разнообразия, которое принимало участие в процессах биосферы за период ее существования. Каждый вид имеет определенную продолжительность жизни (10–30 млн лет), поэтому число видов, принимавших участие в эволюции биосферы, исчисляется сотнями миллионов. Считается, что к настоящему времени арену биосферы оставили более 95% видов.

Разнообразие обеспечивает возможность дублирования, подстраховки, замены одних звеньев другими, степень сложности и прочности пищевых и другие связей. Поэтому разнообразие рассматривают как основное условие устойчивости любой экосистемы и биосферы в целом.

Литература¶